Микробно-растительные симбиозы

Симбиоз (Антуан Де Бари, 1879) – это «совместное существование разных организмов». Однако традиционно сложилось, что в качестве примера симбиоза микроорганизмов и растений приводится взаимовыгодное сосуществование бактерий рода Rhizobium, способных к азотфиксации, с бобовыми растениями, хотя этот тип взаимоотношений более соответствует понятию мутуализма.

Бактерии рода ризобиум – это аэробные грамотрицательные палочки длиной 0,7–1,8 мкм, живущие в почве и на поверхности растений. При инфицировании бобовых вызывают у последних образование на корнях клубневидных образований.

Для каждого рода бобовых имеются свои разновидности (штаммы) бактерий, которые называют по названию растения-хозяина. Например, Rhizobium trifolii – клубеньковые бактерии клевера, Rh.lupini – клубеньковые бактерии люпина и пр.

Растения и ризосферные бактерии «обмениваются» химическими веществами – «сигналами», которые позволяют им вступать в мутуалистические взаимоотношения. Среди таких веществ, образуемых ризобактериями, имеются стимуляторы роста растений – гормоны роста растений, в частности ауксин (индол-3-уксусная кислота, ИУК). Активными продуцентами ИУК являются бактерии Aeromonas veronii, Edwardsiella tarda, Listonella anguillarum, Pantoea ananas, Vibrio fluvialis, Vibrio furnisii, в том числе типичные почвенные бактерии, представители родов Arthrobacter, Agrobacterium, Pseudomonas и др.

Кроме ауксина некоторые ризобактерии продуцируют N-ацилированный лактон гомосерина (АЛГ), который служит аутоиндуктором активности бактериальной популяции и взаимодействия бактерий с окружающей средой и растением-хозяином. Широко известен продецент АЛГ - Agrobacterium tumefaciens. Важную роль в микробно-растительных взаимодействиях играют и некоторые высокомолекулярные соединения, в частности лектины.

Лектины – углеводсодержащие белки, обладающие свойством обратимо и избирательно связывать углеводы и углеводные детерминанты биополимеров без изменения их ковалентной структуры. Лектины синтезируются практически всеми живыми организмами и в связи с этим играют роль в межорганизменных взаимодействиях всех уровней. Лектины участвуют в адгезии, влияют на прорастание семян, могут выполнять защитную роль.

Согласно одной из гипотез, симбиоз Rhizobium и бобовых возник как результат защитной реакции бобовых от патогенов, которыми выступали бактерии рода Rhizobium. Взаимодействие данных организмов – сложный многоступенчатый процесс, контролируемый множеством генов как в бактериях, так и в растениях.

Азотфиксация осуществляется ферментным комплексом бактерий – нитрогеназой. Нитрогеназа очень чувствительна к кислороду, инактивируясь в его присутствии. Следовательно, процесс азотфиксации может часто лимитироваться наличием кислорода.

Процесс инфицирования начинается с адгезии клеток бактерий на поверхности корневых волосков. Корневые волоски бобовых продуцируют особые вещества – хемоаттрактаты для бактерий. К таким соединениям относятся флавоноиды и изофлавоноиды. В процессе узнавания принимают участие лектины, способствующие прикреплению бактерий к корневым волоскам. Флавоноиды и изофлавоноиды индуцируют экспрессию бактериальных nod-генов, которые отвечают за синтез веществ, называемых Nod-факторами, обеспечивающих межвидовое взаимодействие. В настоящее время известно более 24 веществ, продуктов экспрессии nod-генов, большинство из них ферменты. Компонент корневых экссудатов, аминокислоту триптофан, ризобии способны трансформировать индолилуксусную кислоту. ИУК по своей природе является ростовым гормоном, стимулирующим рост растительных клеток.

В месте выделения экссудатов (кончик корневого волоска) имеет место и повышенное скопление бактерий, а следовательно и повышенное выделение ИУК. Это ведёт к более активному росту поверхностных клеток корневого волоска, в результате чего корневой волосок закручивается, а бактерии оказываются как ба внутри спирали. В процессе участвует и фермент полигалактуроназа, который может синтезироваться как бактериями, так и растением. Этот фермент, гидролизуя пектины, размягчает поверхностные покровы волоска. Бактерии, проникая через корневые волоски внутрь клеток растения, формируют инфекционную нить, которая, развиваясь в кортексе корня, активно инфицирует его тетраплоидные клетки. Клетки ризобий, выходя из инфекционной нити, теряют свою первоначальную палочковидную форму, и в этом состоянии их называют бактероидами. Интенсивный рост и размножение тетраплоидных клеток и бактероидов приводит к образованию наростов на корнях растения, называемых клубеньками. Внутри клубеньков протекает процесс азотфиксации – биологическое превращение бактериями газообразного атмосферного азота в доступную растениям форму – аммоний.

В акте азотфиксации главную роль играет вещество леггемоглобин. Этот пигмент находится, по-видимому, в растительных клетках, а его синтез осуществляется частично бактериями и частично растением, т. е. можно говорить о симбиозе на молекулярно-генетическом уровне.
 

Симбиоз актиномицетов и растений 

В симбиотические отношения с растениями способны вступать представители цианобактерий и актиномицетов, в частности представители рода Frankia.

Frankia sp. – нитевидные бактерии, которые способны фиксировать атмосферный азот и преобразовывать его в аммонийную форму.

Симбиотические отношения Frankia могут возникнуть с более чем 200 видами двудольных древесных растений, принадлежащих к 8 семействам, среди которых ольха (Alnus), облепиха (Hippophae), стланик (Dryas) и др. При проникновении в растения часть гиф Frankia превращается в морфологически уникальные структуры, способные к азотфиксации и называемые везикулами. К конечном итоге на корнях инфицированных растений образуются азотфиксирующие клубеньки, где и происходит синтез нитрогеназы и фиксации азота.

Корневые клубеньки древесных растений довольно крупные, обычно формируются на боковых корнях. Клубеньки бывают двух типов – коралловые и (у ольхи, облепихи) с прорастающими через дольки клубенька корнями, направленными вверх (у казуарины). Азотфиксирующие актиномицеты обладают определённой специфичностью к растениям.

Актиномицеты-симбионты способны инфицировать только паренхимные клетки коры корня. Микроорганизм проникает в корни из почвы через корневые волоски, которые в результате скручиваются. В месте инфицирования стенки корневого волоска утолщаются и гифы, проникшие внутрь клетки, покрываются толстым чехлом. По мере продвижения гиф по корневым волоскам чехол утоньшается, и вокруг гиф формируется капсула, которая образуется как растением, так и актиномицетом.

Из корневого волоска гифы проникают в эпидермис и кору корня, вызывая деление и гипертрофию инфицированных клеток. Как правило, клубки гиф заполняют центр клеток растения, у клеточных клеток происходит расширение и деление концов гиф, и формируются специфические структуры – везикулы. В клубеньках образуется вещество, подобное леггемоглобину бобовых растений. В конце вегетации везикулы деградируют, но в клетках растений сохраняются гифы, заражающие весной новые ткани. Обычно при симбиозе с небобовыми растениями энергия азотфиксации актиномицетами рода Frankia больше, чем у клубеньковых бактерий бобовых растений.

Бактерии рода Frankia способны к азотфиксации и в свободноживущем состоянии, т.е. без контакта с растением.
 

Грибо-растительный симбиоз. Микориза 

Грибы, как и растения вступают с растениями в симбиотические (мутуалистические) отношения. Партнерами такого симбиоза являются в первую очередь высшие грибы, а со стороны растений – небобовые растения, в том числе многолетние древесные растения. Речь идёт о микоризообразовании. В таких отношениях гриб использует растение как источник питательных веществ, не вызывая его заболевания. Для гриба, установившего связь с растением, существенно снижается конкурентное давление со стороны других микро- и макроорганизмов. В свою очередь, гриб способствует обеспечению растения соответствующими питательными веществами, в первую очередь фосфором, азотом и калием, а также и влагой. Гриб «защищает» инфицированное растение от реальных фитопатогенов, в частности от грибов Euzarium, способствует выработке у него устойчивости к токсинам и др. Такое явление называют индуцированной устойчивостью.

Различают эктотрофную и эндотрофную микоризу. Эктомикоризные грибы (Из аскомицетов - трюфели, из базидиомицетов – болетовые, сыроежки, паутинник и др.) на корнях растений образуют внешний покров до 40 мкм толщиной. Гифы проникают в межклеточное пространство тканей корней, но не в клетки. В случае эндотрофной микоризы – это, как правило, представители несовершенных грибов, их мицелий проникает внутрь тканей и клеток корня. Такой тип микоризы часто образуется с растениями семейств вересковых, орхидных и др. Микоризные грибы занимают уникальную экологическую нишу, связывая внешнюю окружающую среду и внутреннюю среду растений.

Большинство эндомикоризных грибов в процессе взаимодействия с растениями образуют морфологически особые структуры, везикулы и арбускулы, из-за чего её часто называют везикулярно-арбускулярной микоризой (ВАМ). После проникновения в корень (обычно это корневой волосок) гифа растёт в двух направлениях – к кончику и основанию волоска. В клетках кортекса корня гифы образуют дихотомически ветвящиеся структуры – арбускулы. Также гифы грибов образуют в других клетках кортекса корня пузырьковидные вздутия – везикулы. Считается, что именно через эти структуры происходит химическое взаимодействие гриба и растения.

ВАМ возникает на корнях как однолетних, так и многолетних диких и культурных растений, в том числе пшеницы, кукурузы, многих паслёновых, винограде и др. Микоризные грибы имеют много особенностей. Они являются многоядерными, в цитоплазме многих ВАМ, таких как Glomus caledonium, Acaulospora laevis, Gigaspora margarita и некоторых других, а также в образуемых ими спорах присутствуют структуры, напоминающие бактерии. Таким образом, можно уже говорить о тройственном бактерио-грибо-растительном взаимодействии. ВАМ – облигатные симбионты, их не удаётся выращивать на искусственных средах.
 

Другие формы взаимовыгодных микробно-растительных взаимодействий 

Азотфиксация имеет место не только в почве, в ассоциации с корнями растений или вне их, но и на поверхности растений. Цианобактерия Anabaena образует на нижней стороне листьев тропического водного папоротника Azolla слизистые углубления, которые со временем как бы погружаются (инвагинируют) в лист папоротника. Anabaena фиксирует атмосферный азот, а Azolla, как и положено растению, обеспечивает цианобактерию необходимыми ей питательными веществами.

Примером облигатного симбиоза одноклеточных фотосинтезирующих организмов и грибов является лишайник.

Лишайники (Lichenes) – широко распространенная группа симбиотических организмов, обычно растущих на камнях или древесных стволах, реже на почве и получающих необходимую им для жизни влагу из атмосферы. Несколько видов обитают на морской литорали (приливо-отливной полосе). Как правило, грибной мицелий служит для водоросли защитной оболочкой, предохраняющей ее от высыхания и в то же время позволяющей ей беспрепятственно получать необходимые для фотосинтеза воду и углекислый газ. Сам гриб, не способный синтезировать органические вещества, питается продуктами фотосинтеза водоросли.

Фотобионт обычно представлен зелеными водорослями (Chlorophyta) или цианобактериями, а микобионт – сумчатыми (Ascomycetes) или, гораздо реже, трутовыми базидиальными (Basidiomycetes) грибами. Именно цианобактерии осуществляют азотфиксацию и тем самым снабжают азотными компонентами весь таллом лишайника.

По строению тела (таллома, или слоевища) лишайники бывают накипными (корковыми), листоватыми и кустистыми. Они распространены по всему земному шару от тропиков до приполярных областей. Хорошо известны такие лишайники, как ягель, или олений мох (Cladonia rangiferina), и виды Usnea, свешивающиеся с деревьев наподобие бород и очень похожие внешне на цветковые эпифитные растения рода Tillandsia.

У ряда лишайников пищевая зависимость гриба от фотобионта, возможно, не полная, и микобионт получает часть (реже – большинство) необходимых ему питательных веществ как паразит, внедряясь своими гифами в живые мхи или другие лишайники. Некоторые лишайники, содержащие в качестве фотобионтов цианобактерии из родов Nostoc и Calothrix, способны «фиксировать» и в результате использовать атмосферный азот. Когда лишайники рода Peltigera, включающие в себя зеленую водоросль, сталкиваются с цианобактерией, гифы микобионта (обычно коровые) быстро окружают ее, образуя особое поверхностное вместилище, цефалодий, из которого организм получает дополнительное азотное питание. У лишайников рода Stereocaulon такой чужеродный фотобионт, хотя и изолируется на поверхности слоевища, соединяется рыхлым пучком гиф с сердцевиной, а у части видов рода Lobaria цефалодии внутренние.

Лишайники очень чувствительны к загрязнению воздуха, особенно к диоксиду серы (сернистому газу). При этом степень чувствительности варьирует у разных видов, поэтому их используют в качестве биоиндикаторов степени загрязненности окружающей среды.
 

Паразитизм микроорганизмов на растениях 

Паразитизм бактерий, грибов, вирусов и некоторых микроскопических животных на растениях и в связи с этим болезни растений изучает наука фитопатология. Фитопатогенов среди грибов гораздо больше, чем среди бактерий. Например, у культурного растения ржи (Secale sereale) насчитывают более 70 грибных заболеваний. Часть фитопатогенов может существовать и сапротрофно, а некоторые из грибных фитопатогенов имеют сапротрофную фазу. Микроорганизмы, которые могут переходить от сапротрофного существования к паразитическому, называют иногда «оппортунистическими» видами. Среди бактерий – типичный представитель Pseudomonas syringae. Довольно много и облигатных паразитов.

Контакт паразита с хозяином происходит через филлоплану или ризоплану соответственно. Проникновение патогена внутрь растения происходит различными способами: через естественные отверстия, например устьица или места образования боковых корней, после активного (энзиматического, целлюлозами и пектиназами) разрушения покровных оболочек, тканей и клеточных стенок растений, через раны при механических воздействиях, например повреждениях, вызываемых насекомыми. Как известно, в растениях довольно много пектина, особенно в некоторых плодах. Одним из способов воздействия и проникновения патогена в растение-хозяина – это выделение пектинолитических ферментов. При этом происходят гидролиз пектинов растения и расслоение тканей и клеток.

Результат воздействия патогена на растение может проявляться в разрешении тканей растения (появляются раневые участки или участки гниющих тканей); образование токсинов, которые вызывают локальные некрозы тканей; изменении гормонального баланса (происходит локальный быстрый рост тканей, в результате чего образуются опухоли, например галлы); поглощении патогеном питательных веществ и энергии, в результате чего снижается или прекращается совсем рост растения-хозяина; нарушении транспортных путей питательных веществ и воды или их перехват, что приводит к увяданию растения или сильным нарушением развития.

Примером одной из наиболее агрессивных бактерий-фитопатогенов может быть Agrobacterium tumefaciens.

Agrobacterium tumefaciens - грамотрицательная, облигатно аэробная палочковидная почвенная бактерия рода Agrobacterium. Способна трансформировать клетки растений при помощи специальной плазмиды.

Эта бактерия поражает однодольные и двудольные растения. В результате инфицирования растений на листьях образуются вздутия галлы.
 
Источник
 
 

Заказать биопрепараты

 

   

Оптовые поставки биопрепаратов «Гуапсин плюс» и «Трихофит плюс»

 

 

(только крупная тара: 10-литровые канистры)

 

E-mail: agrotech46@yandex.ru

 

(только крупный опт!)

 

Телефоны «горячей линии» для крупных сельхозпредприятий:

 

☎ +7(4712) 78-79-98;

 

☎ +7-915-516-30-00;

 

☎ +7-910-210-61-11.

 

 

Возможна оптовая поставка биопрепаратов «Гуапсин плюс» и «Трихофит плюс» по указанному адресу, а также самовывоз.

 

Отзывы

Уже три сезона использовал Гуапсин Плюс на винограде. У меня 26 кустов и конечно стоит вопрос, как защитить их от болезней. Прошлый год дал окончательный ответ на этот вопрос. Те кусты, что я обрабатывал Полирамом и Фальконом все равно заболевали и урожай мы потеряли. Ради эксперимента, 14 кустов, каждые 2 недели брызгал Гуапсином Плюс с добавлением Эпина или Альбита. Землю проливал Трихофитом 1 раз в месяц. Эти кусты практически не заболели ни милдью, ни оидиумом. Небольшие покраснения листьев стали наблюдаться только в конце августа и совсем незначительно. В этом году весь свой виноград буду обрабатывать только Гуапсином и Трихофитом.

Владимир Харитонов, Воронеж

 

В саду опрыскиваю плодовые деревья и кустарники «Гуапсином», вредителей стало гораздо меньше, болезней тоже. Был клещ на смородине, использовал против него разные средства, и народные, и химические. Он исчезал, потом снова появлялся. После регулярного использования «Гуапсина» действие специальных средств против клеща стало эффективнее, и клещ, наконец-то пропал, в прошлом году его совсем не было. Может это совпадение, а может и «Гуапсин» помог.

Михаил Р.

 

Выращиваю виноград. Стараюсь по возможности обходиться без химии, хотя это сложно, ведь вредители и болезни его часто одолевают. Попробовал несколько лет назад «Гуапсин» и «Трихофит», очень доволен их действием. Химических препаратов использую теперь гораздо меньше, а виноград стал более выносливым. И главное, в нем уже не накапливается всякая химическая гадость вредная для здоровья.

Юрий Федорович.

 

Время от времени поливаю «Гуапсином» комнатные и садовые цветы. Когда начала это делать, почти сразу было заметно его действие: улучшился внешний вид растений, листья перестали желтеть и опадать, стали более зеленые и крупные. И цветение радует глаз, цветы более пышные и яркие.

Галина Д., Курская область.



Рейтинг@Mail.ru

Яндекс.Метрика

Вход в аккаунт

Main menu 2